Главная


Фагоцитоз

Принципиальные подходы к оценке фагоцитоза
Фагоцитоз. Методика
Фагоцитоз. Общая оценка методов

Предварительные замечания. Явление фагоцитоза было открыто И. И. Мечниковым в 1883— 84 гг. Оно представляет собой захват чужеродных частиц определенными клетками организма с последующим их ферментативным разрушением. У человека способностью к фагоцитозу обладают дифференцированные клетки мононуклеарно-фагоцитарной системы (МФС, старое название — ретикуло-гистоцитарная система, РГС) и гранулоциты. Способность клеток к фагоцитозу у разных биологических видов существенно различается. Так, например, для полиморфно-ядерных лейкоцитов (ПМЯЛ) крупного рогатого скота характерна очень высокая активность фагоцитоза, для ПМЯЛ человека и лошади — средняя, а ПМЯЛ барана, морской свинки и кролика вообще лишены ее.

Процесс фагоцитоза можно разделить на 5 стадий.

1. Миграция фагоцитов к очагу инфекции (пассивная по кровотоку и активная за счет хемотаксиса).

2. Адгезия фагоцита с чужеродной частицей.

3. Поглощение чужеродной частицы в виде фагосомы.

4. Слияние фагосомы с лизосомами с образованием переваривающей вакуоли (фаголизосома).

5. Переваривание захваченного материала.

Предпосылкой фагоцитоза бактериальных клеток является их способность к адгезии. Подлежащий фагоцитозу материал вначале адсорбируется на поверхности фагоцита. В месте контакта с бактерией мембраны фагоцита формируют углубление, затем начинает образовываться псевдоподия, которая в конце концов полностью охватывает микроорганизм. Охватывающая микроорганизм часть мембраны отпочковывается в виде отдельной вакуоли (фагосома). Довольно часто можно наблюдать объединение нескольких фагосом в одну. Амебоидное движение фагоцита и захват им частиц объясняется частично электростатическими эффектами, частично структурными изменениями внутриклеточных коллоидов. Захваченные частицы, как правило, внутри фагосомы полностью разрушаются. Крайне редко наблюдается выталкивание микроба за пределы мембраны или его персистенция внутри вакуоли. Уже через несколько минут после захвата частицы лизосомы выбрасывают свое содержимое внутрь фагосомы, которая превращается таким образом в фаголизосому. Внутри ПМЯЛ наблюдаются 2 типа гранул, специфические и азурофильные. Азурофильные гранулы образуются на стадии програнулоцита; они берут начало от вогнутой поверхности пластинчатого комплекса. Они больше и плотней специфических гранул, в них содержится 90% активности миелопероксидазы и, кроме того, кислая фосфатаза, арилсульфатаза, β-глюкуронидаза, эстераза и 5'-нуклеотидаза. Специфические гранулы, как правило, не содержат миелопероксидазы, но в них находится почти весь лактоферрин и около 50% лизоцима клетки. Они образуются на выпуклой поверхности пластинчатого комплекса на стадии миелоцита. Иногда они сливаются с фагосомами раньше, чем азурофильные гранулы. Защитные механизмы фагоцита в настоящее время являются объектом многочисленных исследований, предварительные данные представлены в виде схемы.

1. Кислородозависимые механизмы
    Пероксидазозависимые

Пероксидазонезависимые:

— образование супероксиданиона;

— перекись водорода;

—гидроксильные радикалы;

— атомарный кислород;

2. Кислородонезависимые механизмы

— кислоты;

— лизоцим;

— лактоферрин;

— кислые и нейтральные гидролазы;

— кислые белки.

В интактных ПМЯЛ существует много антимикробных систем. Некоторые микроорганизмы особенно чувствительны к кислоте, другие — к лизоциму. В целом антимикробная активность определяется совокупным действием различных механизмов защиты.